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ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010

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  ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010Sociedad Venezolana de Ecología ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LA HERPETOFAUNA DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZÓNICO, PUTUMAYO, COLOMBIA ECOLOGICAL ASPECTS OF THE HERPETOFAUNA OF CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO, PUTUMAYO, COLOMBIA  Mileidy Betancourth-Cundar  1  y Aquiles Gutiérrez Zamora 2 1 Grupo de Investigación en Ecología y Conservación de Organismos Tropicales de la Universidad de Nariño-BIOTROPICUN, Ciudad Universitaria Torobajo. Pasto, Nariño, Colombia.  E-mail: cbetancourth@biologia.udenar.edu.co. 2  Docente Departamento de Biología, Universidad de Nariño, 1 Grupo de Investigación en Ecología y Conservación de Organismos Tropicales de la Universidad de Nariño-BIOTROPICUN.  E-mail: eagutierrez@yahoo.com RESUMEN Estudiamos la riqueza, diversidad y abundancia de los anbios y reptiles del Centro Experimental Amazónico y sus inmediaciones, ubicados al sur del piedemonte Andino-Amazónico. Trabajamos en dos áreas, abiertas y bosque secundario, usando diferentes técnicas. Cuanticamos el 80% de las especies esperadas, para un total de 248 individuos adultos y catorce lotes de renacuajos, representados en 53 especies, 33 de anbios (62%) y 20 de reptiles (38%). Los índices de diversidad indicaron que esta comunidad presenta muy altos valores, con baja dominancia de especies. Las curvas de abundancia relativa mostraron una mayor proporción de especies en categorías de baja abundancia; encontramos baja semejanza con diferencias signicativas entre las dos zonas de muestreo, indicando que las especies de anbios y reptiles son particulares y propias de cada hábitat lo cual se relaciona principalmente con la heterogeneidad espacial. Este estudio incrementó el número de especies reportadas para el Departamento del Putumayo en 18 especies y revela altos niveles de riqueza y diversidad esperados para el piedemonte, los cuales están disminuyendo por diferentes actividades antrópicas que conllevan a la perdida de hábitats y extinción de poblaciones de anbios y reptiles. ABSTRACT We was studied the richness, diversity and abundance of the amphibians and reptiles of the Centro Experimental Amazónico and sourrondings, located in the southern Andean-Amazon slope. We worked in two areas, open and secondary forest, using different techniques. It was reached 80% of the prospective species for a total of 248 individuals and fourteen lots of tadpoles, representing 53 species, 33 of amphibians (62%) and 20 of reptiles (38%). The indexes of diversity showed that this community  presents a very high diversity and low dominance of species. The curves of relative abundance showed a bigger proportion of species with low categories of abundance; we found low likeness with signicant differences among the two sampling areas, indicating that the species of amphibians and reptiles are particular and characteristic of each habitat, all related mainly with the space heterogeneity. This study incremented the number of species reported for the Putumayo Department in 18 species, and reveals higher levels of richness and diversity for the slopes than the spected, which are diminishing due to different human activities that bear to the lost of habitats and to the extinction of many populations of amphibians and reptiles. Key words : Amphibians, Reptiles, Andean-Amazon piedemont, Richness, Abundance, Diversity, Dominance, Communities Palabras clave : Anbios, Reptiles, Piedemonte Andino-Amazónico, Riqueza, Abundancia, Diversidad, Dominancia, Comunidades 61 ISSN 1012-1692 http://ecotropicos.saber.ula.ve  ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO INTRODUCCION   Aunque actualmente existe un conocimiento importante sobre la ecología de algunos grupos de la fauna y la ora silvestre en la región amazónica, la información que se tiene sobre la biota del  piedemonte andino-amazónico colombiano sigue siendo escasa (Ruiz et al  . 2007). De acuerdo a estos autores, la Amazonia y la ecorregión adyacente de los andes tropicales hacen del norte de Suramérica la región del planeta con mayor diversidad biológica terrestre y dulceacuícola. En especies endémicas la suma de las dos regiones alcanza aproximadamente el 17% del total mundial. En el caso de la herpetofauna, existen por lo menos 434 especies de reptiles y 968 de anbios, que representan el 6% y el 20% del total mundial respectivamente (Mittermeier et al.  2002). La compleja topografía, el clima, la geología, la historia biogeográca y la abundancia de sistemas hídricos del piedemonte han contribuido a congurar un mosaico de hábitats y comunidades  biológicas restringidas a supercies geográcas relativamente pequeñas, pudiéndose considerar como punto de conuencia de especies andinas y amazónicas, lo cual explicaría la mayor diversidad  biológica de todo el complejo ecorregional de los Andes del Norte (Barrera et al. 2007).Los anbios y los reptiles son grupos animales muy representativos dentro de los  bosques amazónicos y andinos, y debido a su importancia en la dinámica de los ecosistemas, constituyen grupos prioritarios en los estudios de las comunidades biológicas. Según Blaustein (1994c), los anbios son excelentes indicadores del estado del ecosistema o del estrés ambiental, lo cual se atribuye a sus características siológicas (Duellman & Trueb 1986), ciclos de vida complejos (Heyer et al. 1994) y a las diferentes adaptaciones y especializaciones que presentan a nivel tróco, etológico y reproductivo. Particularmente, en la región amazónica colombiana varios autores han determinado la riqueza especíca de estos dos grupos (Medem 1983; Pérez-Santos y Moreno 1988; Campbell y Lamar 1989; Cadle 1992; Ruíz- C et al  . 1996; Lynch 1999; Acosta-G 2000; Páez et al.  2002; Castaño-Mora 2002; Lynch y Suárez-Mayorga 2004). La recopilación de información efectuada en años recientes, consideran que la Amazonia alberga altos niveles de biodiversidad y endemismo. En el caso de los anbios, Galeano et al  . (2006) registraron 158 especies, lo que hace de la Amazonia la región con mayor número de géneros endémicos (14) con no más de cuatro especies. Por otra parte Lynch (2007) registró 140 especies y Ruiz et al  . (2007) considerando toda la cuenca amazónica registró 427 especies de las cuales 384 son endémicas, lo que corresponde aproximadamente al 90% de las especies de anbios. Para el grupo de los reptiles Páez et al  . (2006) registraron 195 especies y Castro (2007) determinó 192 especies; de igual manera, para toda la cuenca amazónica, Ruiz et al.  (2007) registraron 378 especies de las cuales 216 son endémicas, equivalentes al 57% de las especies. En el caso de los ecosistemas del piedemonte, los trabajos relativos al conocimiento de la herpetofauna se han restringido a listados de especies, revisiones taxonómicas, descripción de nuevas especies o ampliación de las distribuciones de las ya conocidas, como se muestra en los trabajos realizados por Duellman & Altig (1978), Duellman & Hillis (1990), Lynch (1981), Lynch & Duellman (1980) y Wild (1994) para el transecto Pasto-Mocoa, y Lynch (2005) para la región de Leticia. Aunque la herpetofauna del eje transversal andino oriental del Sur de Colombia ha sido poco estudiada, es posible que sea uno de los lugares con mayor riqueza de anbios en toda la región debido a su ubicación geográca y a la gran variedad de ambientes, desde las selvas amazónicas hasta los  páramos (Mueses-Cisneros 2005).En razón de lo expresado anteriormente, con este estudio queremos hacer un aporte al conocimiento de la fauna del piedemonte andino-amazónico en cuanto a la composición, riqueza, diversidad y abundancia relativa de la comunidad de anbios y reptiles del Centro Experimental Amazónico (CEA) y sus inmediaciones, ubicados hacia el sur del piedemonte andino-amazónico colombiano y donde existen tanto áreas abiertas como de bosque, que se caracterizan por una gran especicidad de hábitats y microhábitats apropiados para los anbios y reptiles. Especícamente, nos concentramos en evaluar si las condiciones geográcas, de relieve e historia geológica, en las comunidades estudiadas son determinantes de la presencia de especies tanto de la región andina como de la región amazónica. Igualmente evaluamos si las comunidades de anbios y reptiles presentan efectivamente una alta riqueza de especies y una baja equitabilidad, tal y como lo proponen Dixon y Soini (1976), Duellman (1978), Pitman et al  . (2001), Cisneros-Heredia (2003), Galeano et al.  (2006) y Ruiz et al.  (2007)  para diferentes regiones de la Amazonia. 62  ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010 BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIÉRREZ MATERIALES Y MÉTODOSÁrea de Estudio Centro Experimental Amazónico (CEA).  El área  perteneciente a este centro es propiedad de la Corporación para el Desarrollo Sostenible del Sur de la Amazonia (CORPOAMAZONIA), está conformada por sectores forestales y agro-ecosistemas. Está ubicada en el kilómetro 8 de la vía Mocoa-Villagarzón, sobre la Vereda San Carlos, Municipio de Mocoa, Departamento del Putumayo (1º05’16’’N y 76º37’53’’W) (Benavides-P 2007), con una altitud que varía entre los 500 y 701 msnm. Existe una formación de bosques fragmentados que actúa como corredor biológico entre la Serranía de los Churumbelos y la parte alta de la microcuenca del Río Pepino. Comprende un área total de 131,6 ha, de las cuales cerca del 70% se halla cubierto por vegetación silvestre en diferentes estadios de sucesión ecológica. De acuerdo con la clasicación de las zonas de vida de Holdridge (1967), el CEA corresponde a  bosque muy húmedo tropical (bmh-T), con una  precipitación promedio anual de 4932,8 mm y una temperatura media 23.8º C. La topografía es abrupta con pendientes elevadas a lo largo de todo el bosque; presenta diferentes grados de alteraciones srcinadas por actividades antrópicas como extracción de madera y transformación en  potreros, llevadas a cabo hace veinte años atrás, antes de que estos predios pasaran a ser propiedad de la mencionada corporación.  Inmediaciones del Centro Experimental  Amazónico.  Existen diferentes zonas de vida representativas del paisaje, las cuales hacen parte de la cobertura generalizada del Bosque Húmedo Tropical-BHT del piedemonte y se encuentran  principalmente asociadas a cuerpos de agua. Los  puntos de estudio se ubicaron hacia los bordes de los Ríos Pepino y Mocoa, la intersección de estos dos, afueras del CEA sobre la carretera que comunica a Mocoa con el Municipio de Villagarzón (01º 05’ 19.98’’ N, 76º 37’ 41.49’’ W), a unos 560 msnm. Estas áreas estuvieron conformadas en su gran mayoría por zonas abiertas con vegetación herbácea y pastos, a excepción de los puntos en el Río Pepino el cual presenta matriz de bosque por los dos bordes. Trabajo de campo El trabajo de campo se efectúo entre los meses de Octubre y Noviembre de 2008, en la época seca, y entre Abril y Mayo de 2009 con mayores niveles de precipitación y humedad relativa. En el área de estudio identicamos dos tipos de ecosistemas en relación al grado de intervención, zonas abiertas y de bosque secundario. Las zonas abiertas están ubicadas entre las coordenadas 01° 04’ 52.22’’  N y 76° 37’ 54.03’’ W entre 517 y 560 m de altitud; presentan diferentes tipos de hábitats en regeneración, principalmente áreas de potrero y claros de bosque, donde hay sectores con diferentes usos: piscicultura, vivero agroforestal, jardín  botánico y lagos articiales. Estas áreas presentan abundancia de especies de palma (  Iriartea deltoidea ) y guadua ( Guadua angustifolia,  Bambusa guadua ) y algunas especies de la familia Melastomataceae. Las zonas de bosque secundario, ubicadas entre las coordenadas N 01° 04’ 42.82’’ y W 76° 38.2’ 32’’ desde los 562 m a 670 m de altitud, presentan un dosel denso y continuo, altos niveles de hojarasca y epitas, especies maderables de las familias Anacardiaceae (  Lacmellea sp., Tapirira guianensis ), Caesalpinaceae (  Hymenea courbaril, Dalium guianensis ), Fabaceae ( Cedrelinga cateniformis, Ormosia  paraensis ) y Myristicaceae ( Ostheophloeum sp.) y especies artesanales de las familias Arecaceae ( Castostigma aequale ), Cecropiaceae ( Cecropia  sciadophylla ), Gutiferaceae ( Vismia angusta ) y frutales amazónicos de la familia Mimosaceae (  Inga marginata ) y Annonaceae ( Unonopsis  sp.).Con el propósito de conocer la composición, la riqueza y la diversidad de las especies de anbios y reptiles de la zona de estudio se emplearon las técnicas siguientes: inventario completo de especies (búsqueda libre y sin restricciones), relevamiento por encuentros visuales (REV), muestreo de estadios larvales y trampas de caída tipo pit-fall (únicamente en áreas de bosque) (Scott 1994; Angulo et al  . 2006). Para el muestreo con trampas pit-fall empleamos diez trampas, de las cuales cinco se colocaron al azar, de manera lineal con una separación de 6 m entre trampa; y cinco separadas mediante barreras de conducción de 3 m de alto por 6 m de largo. El periodo de trampeo se extendió por 18 días efectivos y para evitar la muerte de los individuos y su escape la revisión la realizamos tres veces por día (6:00 am - 12:00 m – 6:00 pm) e inmediatamente después de fuertes lluvias. Dentro de cada zona tuvimos en cuenta la asociación a fuentes de agua, con n de explorar cada uno de los microhábitats que estos organismos emplean para la reproducción; así 63  ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICOmismo, la búsqueda la realizamos tanto en el suelo como en cada tipo de vegetación. Los muestreos fueron diurnos y nocturnos y lo medimos en horas/hombre. La riqueza correspondió al estimativo de número de especies en la zona y para determinar la abundancia relativa denimos rangos de acuerdo al número de individuos registrados para cada especie (Tabla 1). 64 CATEGORIA Nº INDIVIDUOS Criterios Whittaker 1 Muy abundante (ma)mayor a 300 a -1 2 Abundante (a) 25 a 30 -1 a -2 3 Común (c)15 a 25 -2 a -3 4 Frecuente (f) entre 15 y 5-3 a -4 5 Raro (r) menos de 5- 4 a -5 6Muy raro (mr)un individuo menor a -5 especies de anbios y reptiles realizamos gracas de abundancia-diversidad empleando la ecuación Pi= ni/N, donde posteriormente se calcula el logaritmo en base 10 de cada valor de pi; mediante el programa estadístico Past v1.83 (Hammer et al.  2008) obtuvimos los índices de riqueza (Margalef), de diversidad (Shannon-Wiener) y de dominancia (Simpson) (Moreno 2001). Para comparar la composición de especies de las dos áreas muestreadas se aplicaron los índices de Similitud de Jaccard (Moreno 2001), Bray Curtis I y II (CONIF 1999) y una prueba de Chi cuadrado (Hammer et al. 2008).Para evaluar la abilidad del esfuerzo de muestreo usamos algunos de los estimadores propuestos  por Colwell (2006) como ACE, Chao 1 y Cole rarefaction (curva Coleman) los cuales fueron comparados respecto a las especies observadas (Curva Sobs), obteniendo aproximaciones de las especies esperadas mediante el programa EstimateS ver.7.5 (Colwell 2006). RESULTADOSComposición Con el esfuerzo de muestreo realizado en el área de estudio (143 horas/hombre y 18 días con trampas  pit fall) registramos un total de 248 individuos entre anbios y reptiles, capturamos 222 especímenes y catorce lotes de renacuajos. La Clase Amphibia estuvo representada por 201 individuos equivalentes al 80.74% del total de los registros y la Clase Reptilia por 47 ejemplares equivalentes al 19.2%. Con relación a la riqueza especíca registramos 60 especies (Anexo 1 y 2) (Figura 1), de las cuales 33  pertenecen a la Clase Amphibia (55%) agrupadas en dos órdenes: Anura con ocho familias y 12 géneros y Caudata con una familia y un género. Las 27 especies restantes pertenecen a la Clase Reptilia (45%), distribuidas en tres órdenes: Squamata con 9 familias y 18 géneros, Testudinata con tres familias y tres géneros, y Crocodylia con una familia y dos géneros.Es importante destacar que de los anteriores registros, 53 especies fueron autóctonas, las cuales fueron usadas en los análisis de riqueza y diversidad. Siete de las especies fueron alóctonas (  Melanosuchus niger, Caiman crocodilus, Podocnemis expansa, Chelonoidis denticulata, Ch. carbonaria, Epicrates cencria  e  Iguana iguana ), cuya presencia es producto de las actividades de control del tráco ilegal de fauna que se realizan en el CEA. Tabla 1. Categorías para cuanticar las abundancias de anbios y reptiles del Centro Experimental Amazónico y sus inmediaciones. Trabajo de Laboratorio Los ejemplares capturados fueron transportados a la estación de campo en bolsas plásticas y de tela, fueron fotograados y posteriormente sacricados y preservados de acuerdo a los  protocolos de preparación de anbios, renacuajos y reptiles del Museo de Historia Natural PSO-CZ de la Universidad de Nariño. Para la identicación taxonómica utilizamos claves, revisiones taxonómicas (Duellman 1978; Vitt et al.  2008; Lima et al.  2006; Lynch 1980; Lynch 2009; Elmer & Cannatella 2008; Heinicke et al.  2009 y Peters et al.  1986) y comparaciones con ejemplares de la colección de la Universidad de Nariño. La conrmación de la identicación taxonómica la realizó el Dr. John Lynch del Laboratorio de Anbios del Instituto de Ciencias Naturales-ICN (Universidad Nacional de Colombia). Las Colecciones fueron ingresadas al Museo de Historia  Natural PSO-CZ de la Universidad de Nariño. Análisis de datos Para determinar la riqueza de especies seguimos la  propuesta de Angulo et al. (2006). Se construyeron curvas de acumulación de especies y grácas de distribución de la abundancia relativa de las  ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010 BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIÉRREZ Composición de la comunidad de anfbios Los anbios del Centro Experimental Amazónico y sus inmediaciones estuvieron representados por dos órdenes: Anura y Caudata. El grupo de los anuros, compuesto por siete familias, de las cuales la más abundante a nivel de género fue Hylidae con tres géneros. A nivel de especies la más abundante fue Strabomantidae con 12 especies, una del género Oreobates  y 11 del género  Pristimantis (Figura 2), esto probablemente se presentó por que la mayoría de integrantes de la familia Hylidae son ranas arborícolas y el componente orístico de estos ecosistemas brindan un sinnúmero de microhábitats aptos para los ciclos reproductivos y de vida de estos organismos; de igual manera el género  Pristimantis    presenta un modo reproductivo de desarrollo directo que también se favorece en este tipo de hábitats. Para el orden Caudata los elementos faunísticos están representados por la familia Plethodontidae, género  Bolitoglossa , con dos especies, asociadas únicamente a las áreas de bosque. Composición de la comunidad de reptiles Los reptiles del área de estudio estuvieron representados por tres órdenes: Crocodylia, Testudinata y Squamata; esta última con dos subórdenes: Serpentes y Sauria. El Orden de las tortugas compuesto por tres familias, donde Testudinidae presentó dos especies; el Orden Crocodylia, compuesto por la familia Alligatoridae y dos especies; y el Orden Squamata, compuesto  por el suborden Serpentes, conformado por cuatro familias, donde la más diversa fue Colubridae con siete especies, y el suborden Sauria representado  por cinco familias, donde las más diversas fueron Polychrotidae y Teiidae, con tres especies respectivamente (Figura 3). Es importante resaltar que después de haber revisado las compilaciones sobre la información más relevante publicada para esta zona (Chaves y Santamaría 2006; Ruiz et al  . 2007 y Barrera et al  . 2007), se encontró que 18 especies representaron nuevos registros para el Departamento del Putumayo, de los cuales 16 correspondieron a la Clase Amphibia (Anexo 1) y dos a la Clase Reptilia (Anexo 2). Riqueza de especies De acuerdo con la información recogida en cuanto a riqueza de especies (33 anbios y 27 reptiles) se evidenció que hay diferencias entre las zonas abiertas y las zonas de bosque. Con respecto a la abundancia en las áreas abiertas se colectaron 81 individuos pertenecientes a 24 especies y en las áreas de bosque se colectaron 155 individuos  pertenecientes a 35 especies.Con relación a las especies, se encontró que 29 de ellas son exclusivas de áreas de bosque 65 Figura 1.  Número de Especies, Géneros, Familias y Ordenes de anbios y reptiles encontradas en el Centro Experimental Amazónico (CEA) y sus inmediaciones . ANFIBIOS REPTILES
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